Sci Total Environ: Unveiling the crucial role of soil microorganisms in carbon cycling: A review
https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2023.168627
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土壤微生物通过多种代谢途径积极参与有机物的分解和转化，在土壤系统的碳循环中发挥着关键作用，并有助于稳定有机碳，从而影响土壤碳的储存和周转。研究土壤微生物碳循环的过程、机制和驱动因素对于了解陆地碳汇的功能和有效应对气候变化至关重要。该综述从代谢途径、微生物群落和环境影响三个方面全面论述了土壤微生物在土壤碳循环中的作用。通过综合 Web of Science 核心数据库中的 2171 篇相关论文，阐明了对土壤碳循环至关重要的土壤微生物的生态群落结构、活性和组装机制，并对其进行了广泛分析。强调了整合土壤微生物碳循环及其驱动因素对于准确预测和模拟生物地球化学循环、有效应对全球气候变化带来的挑战的重要性。
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1、参与碳循环的土壤微生物的种类、功能和机制
1.1 土壤微生物通过各种途径和功能在碳释放过程中发挥关键作用
①土壤微生物碳释放可以分为发酵和呼吸过程。
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图 1.1982-2012年全球平均土壤呼吸变化
②土壤初级微生物对碳释放的作用。
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1.2 土壤微生物通过各种途径和功能固定碳
①土壤微生物固碳的主要途径
微生物固定碳的方式多种多样，可通过自养代谢过程或异养方式分别将 CO2 固定为 SIC 或 SOC。
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②初级土壤微生物对固碳的作用
青霉菌等微生物通过光合作用导致碳酸盐沉淀固碳，而一些细菌通过吸收金属离子增加碳酸盐沉淀固碳。CO2 的微生物暗固定是土壤碳通量的重要组成部分，而土壤中的细菌主导暗CO2固定。此外多数微生物的碳固存能力尚缺乏评估。
2、土壤碳循环中微生物相互作用的复杂联系
2.1 微生物相互作用对土壤碳循环的影响
微生物聚集体及其相互作用在碳生物地球化学中的关键作用。土壤微生物群落的主要相互作用机制包括剥削性竞争、干扰竞争、共生和捕食。微生物的生长和资源利用率取决于它们的竞争策略。微生物群落的结构和多样性是影响碳利用效率（CUE）的最强驱动因素。微生物碳循环的联系仍需要进一步探索。
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图 3.微生物之间的社会互动。（a）群体感应和生物膜形成是细菌群落行为的两种类型。群落感知和生物膜形成的现象是相互依存的;生物膜为细菌聚集提供了场所，避免了群落感应信号分子的传播，而聚集细菌的群落感应现象为生物膜的形成提供了基础。（b） 竞争是指不同生物体的个体之间利用共同的有限资源或直接干扰竞争对手而产生的破坏性影响。合作通常涉及共享共同资源，或者不同基因型或物种之间交换不同的代谢物。捕食通常以个体狩猎的形式发生，例如，单个捕食者从内部攻击和消化猎物。或者，它可能涉及群体狩猎，其中多个细胞协调其攻击。
2.2 根系参与对土壤碳循环的影响
根间土壤可以塑造不同的微生物群落结构，产生不同的碳利用模式。植物根系及其分泌物对微生物—土壤相互作用的一个重要影响是根际启动效应（RPE），这是介导根际碳循环的主要过程。根际微生物与植物形成共生体（菌根）通过调节生态系统的可持续性和稳定性在碳循环中发挥重要作用，而菌根真菌群落是否是影响RPE的关键因素仍有待阐明。
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图 4.根际微生物群、共生体和土壤微生物群之间的相互作用影响碳循环 （a） 根际间微生物群、共生体和土壤微生物群相互作用的示意图。（b）涉及共生体的C转化和营养交换。AM真菌通过将不稳定的C释放到其菌丝间土壤中来刺激土壤微生物分解者的活性，从这些来源获得大量N或P并将其运输到寄主植物。当根瘤菌存在时，它们可以帮助植物获取养分，进一步促进土壤物质的运动。
3、多因子对土壤碳循环的联合调控
3.1 微生物碳泵（MCP）和土壤矿物碳泵（MnCP）
根据 MCP 理论，土壤微生物主要通过三种方式实现植物-土壤-有机碳库中碳的持续周转：①微生物通过胞外酶的催化作用，通过 '体外修饰 '分解植物残体大分子底物；②微生物通过 '体内周转 '途径将分解后的小分子底物转化为自身生物量，剩余部分底物通过微生物呼吸作用释放到大气中。③微生物死亡后产生的残留物和一些代谢物会继续积累，并与矿物质结合形成有机矿物质复合物，成为 SOC 的一部分。
此外，土壤 MnCP 和 MCP 共同作用。土壤矿物可以通过吸附、屏蔽、聚集、氧化还原反应和聚合等过程将来自植物或微生物的不稳定有机碳转化为更稳定的形式。
3.2 自然条件对土壤碳循环的影响
①土壤pH值可以通过改变土壤微生物群落结构和代谢特征来调节SOC的周转和积累。
②土壤水分和盐度直接决定了土壤的电导率，间接调控土壤微生物，进而影响土壤碳循环。
③气候变化。主要讨论了气候变化中的CO2变化和增温对土壤碳循环的影响。大多数研究认为大气中二氧化碳浓度的上升加剧了温室效应，导致全球变暖，从而极大地刺激微生物呼吸以获取能量，进而释放更多二氧化碳到大气中。
3.3 土壤团聚体驱动土壤微生物碳循环机理
土壤团聚体粒径和组成均调控着土壤微生物碳循环。SOC成分在土壤团聚体和矿物的转化和分解过程中通过物理化学保护稳定地保存在土壤中。
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图5.土壤团聚体形成过程及其对土壤碳循环的影响
4、土壤微生物碳循环研究热点及未来发展方向
通过文献分析，这一领域的核心思想是研究环境变化如何改变土壤微生物的生态群落结构、活动和组装机制，从而调节土壤碳循环。细菌群落结构在土壤微生物碳循环中起着至关重要的作用，受到广泛研究关注。此外，碳循环可能受到养分限制（特别是氮）的影响，碳和氮循环之间存在密切的相互作用。随着研究的深入，明确了真菌、根际微生物和温度分别在凋落物分解、RPE和土壤碳输入中起核心作用，因此研究这些方面对于研究微生物在土壤碳循环中的作用至关重要。
结合小导、同门的话以及自身理解：博士需要知识面“博”，并且深入了解一个领域历史和发展，清楚明白每个专属名词的定义，讲述时需要讲究数据支撑和整句。说起这个事情，我就想到自己有时候的愚蠢。比如开学的第一次组会我向小导说我想要研究的某个方向时，我只是粗略看过十来篇文章，知道它的热门程度，我就兴致勃勃地想要去讨论它，殊不知自己连专属名词的定义都说不清楚，怎么能让人信服呢，所以很显然第一次组会我属于自讨没趣了。同门真的是一个很优秀的博士研究生，他做事情总是让老板很信任，包括他的选题和研究方向。这主要体现了他对“博士”这一词的理解，他在回答导师时都是经过深入研究和思考，并能给出相应的数据分析表达自己观点（小导肯定地表扬过他，说他寥寥几张图，背后下过不少功夫）。小导和同门真的是我学习成长的榜样！
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